Γενικά
Σπόρος ή σπέρμα είναι μια πολυκύτταρη δομή, με την οποία διασπείρονται τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα. Προέρχεται από τη γονιμοποίηση και διαφοροποίηση της σπερματικής βλάστης.
Θεωρείται σημαντικό εξελικτικό χαρακτηριστικό των αγγειόσπερμων και γυμνόσπερμων φυτών, το οποίο συνετέλεσε στην επικράτησή τους στο φυτικό βασίλειο, μιας και η ανθεκτική κατασκευή του, του επιτρέπει να παραμένει ζωντανός για πολύ μεγάλα χρονικά διαστήματα έτσι ώστε να «επιλέγει» τις κατάλληλες για τη φύτρωση και ανάπτυξη του νέου φυτού, περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο χρόνος που απαιτείται για το σχηματισμό των σπόρων ποικίλλει ανάλογα με το είδος από λίγες μέρες (κάποια αγρωστώδη) έως 3 χρόνια (κάποια γυμνόσπερμα).
Ο σπόρος των αγγειόσπερμων περιβάλλεται από περικάρπιο, μια πολυκύτταρη δομή που προέρχεται από την εξέλιξη της ωοθήκης ή τμημάτων της και χρησιμεύει κυρίως για τη μεταφορά και την προστασία των σπόρων. Στα γυμνόσπερμα, από την άλλη πλευρά, δε σχηματίζεται καρπός για να περιβάλλει το σπόρο.
Οι σπόροι, αποτελούν, ουσιαστικά, την κινητή μορφή των φυτών, τα οποία, γενικά, χαρακτηρίζονται από απουσία κίνησης. Η μεταφορά του σπόρου από το μητρικό φυτό στο σημείο που θα φυτρώσει το νέο φυτό και το οποίο μπορεί να είναι και χιλιόμετρα μακριά ονομάζεται διασπορά και τα περισσότερα φυτά έχουν αναπτύξει μηχανισμούς για τη διασφάλισή της.
Έτσι, οι σπόροι διασπείρονται είτε χάρη στο ίδιο το μητρικό φυτό (αυτοχωρία - π.χ. ο καρπός διαθέτει βαλλιστική ικανότητα), ή με τον αέρα (ανεμοχωρία), το νερό (υδροχωρία) ή τα ζώα (ζωοχωρία). Στις περισσότερες περιπτώσεις έχουν αναπτυχθεί μηχανισμοί που διευκολύνουν τη διασπορά των σπόρων. Πολλοί σπόροι φέρουν πτερύγια, τριχίδια ή έχουν μικρό βάρος ώστε να διευκολύνεται η διασπορά με τον αέρα, φέρουν άγκιστρα ή ο καρπός που τους περιβάλλει χρησιμεύει ως τροφή για τα ζώα, ώστε να εξασφαλίζεται η διασπορά από αυτά, επιπλέουν ώστε να είναι δυνατή η μεταφορά μέσω του νερού κ.ο.κ.
Δομή
Η μορφή και η σύσταση των σπόρων παρουσιάζει μεγάλες διαφοροποιήσεις ανάλογα με την τάξη ή την οικογένεια, αλλά σε κάθε περίπτωση, η βασική δομή του σπόρου περιλαμβάνει:
- Το έμβρυο
- Τις αποταμιευτικές ουσίες
- Το σπερματικό περίβλημα ή κέλυφος
Τα αγγειόσπερμα έχουν αναπτύξει ένα πολύπλοκο μηχανισμό διπλής γονιμοποίησης, κατά τον οποίο το ένα αρσενικό κύτταρο ενώνεται με το ωοκύτταρο του θηλυκού γενετικού κυττάρου (μακρογαμετόφυτο ή εμβρυόσακκος) για τη δημιουργία του εμβρύου, ενώ το δεύτερο αρσενικό κύτταρο ενώνεται με το διπλοειδή πυρήνα του θηλυκού γενετικού κυττάρου για τη δημιουργία του ενδοσπερμίου, το οποίο έχει αποταμιευτικό ρόλο και είναι τριπλειδές (3n, τα 2/3 του γονιδιώματος προέρχονται από το θηλυκό γενετικό κύτταρο). Σε ορισμένα είδη, κατά την ανάπτυξη του εμβρύου, το ενδοσπέρμιο σχεδόν εκφυλίζεται και οι κοτυληδόνες ουσιαστικά αποτελούν τα μοναδικά όργανα αποθήκευσης θρεπτικών συστατικών. Στα γυμνόσπερμα, ο αποταμιευτικός ιστός προέρχεται μόνο από το θηλυκό γενετικό κύτταρο (1n)
Σε ορισμένα πάλι είδη το ενδοσπέρμιο περιβάλλεται ή υποκαθίσταται από το περισπέρμιο, το οποίο έχει επίσης αποταμιευτικό ρόλο, ενώ εξωτερικά βρίσκεται το σπερματικό περίβλημα ή κέλυφος.
Το έμβρυο αποτελεί μικρογραφία φυτού και αποτελείται από:
- τις κοτυληδόνες (με αποταμιευτικό ρόλο). Μία στα μονοκοτυλήδονα (συνήθως αναφέρεται ως ασπίδιο), δύο στα δικοτυλήδονα, δύο ή περισσότερες στα γυμνόσπερμα
- τον εμβρυϊκό άξονα με δύο πόλους ανάπτυξης, τοποθετημένους αντιδιαμετρικά, το ριζίδιο (κολεόριζο στα μονοκοτυλήδονα), αρχέφυτρο ρίζας και το βλαστίδιο ή πτερίδιο (κολεόπτιλο στα μονοκοτηλήδονα) - αρχέφυτρο βλαστού.
Το τμήμα του εμβρυϊκού άξονα μεταξύ των κοτυληδόνων και του ριζιδίου ονομάζεται υποκοτύλιο, το τμήμα του εμβρυϊκού άξονα άνω του σημείου επαφής με τις κοτυληδόνες ονομάζεται επικοτύλιο.
Φύτρωση ή Βλάστηση σπόρων
Φύτρωση ή βλάστηση ονομάζεται η διαδικασία ανάπτυξης του εμβρύου, αντλώντας θρεπτικά συστατικά από τους αποταμιευτικούς ιστούς, που ξεκινά με την πρόσληψη νερού από το σπόρο και τεχνικά ολοκληρώνεται με την εμφάνιση του ριζιδίου. Ακολουθείται από την ανάπτυξη ολόκληρου του εμβρύου σε νεαρό φυτό. Συχνά ως βλάστηση αναφέρεται συνολικά η διαδικασία ανάπτυξης του εμβρύου σε νεαρό φυτό.
Διαδικασία βλάστησης σπόρου
Η διαδικασία βλάστησης του σπόρου, ξεκινά με την πρόσληψη νερού από το σπόρο. Οι σπόροι των περισσότερων φυτών κατά την ωρίμανσή τους αφυδατώνονται. Για να ξεκινήσει η βλάστηση ο σπόρος πρέπει να ενυδατωθεί ξανά. Η πρόσληψη νερού, αν το έμβρυο είναι ζωντανό, ενεργοποιεί μια σειρά βιοσυνθετικών διεργασιών, που οδηγεί σε ταχεία αύξηση του εμβρύου και την διάρρηξη των καλυμμάτων και τελικά στην εμφάνιση του ριζιδίου.
Η βλάστηση, με την έννοια της ανάδυσης του νέου φυτού από το έδαφος, μπορεί να είναι υπόγεια ή επίγεια. Στην υπόγεια βλάστηση, μετά την επιμήκυνση του ριζιδίου, οι κοτυληδόνες παραμένουν στο έδαφος και επιμηκύνεται το επικοτύλιο παρασέρνοντας το βλαστίδιο στην επιφάνεια, το οποίο και αναπτύσσεται στη συνέχεια.
Στην επίγεια βλάστηση, μετά την επιμήκυνση του ριζιδίου, επιμηκύνεται το υποκοτύλιο και οι κοτυληδόνες έρχονται κι αυτές στην επιφάνεια μαζί με το άκρο του βλαστιδίου, το οποίο αναπτύσσεται στη συνέχεια.
Στα μονοκοτυλήδονα φυτά επιμηκύνεται πρώτα το κολεόριζο, δηλ. η θήκη μέσα στην οποία αρχικά μεγαλώνει το ριζίδιο. Στη συνέχεια το ριζίδιο απελευθερώνεται και λειτουργεί για το πρώτο διάστημα της ζωής του φυτού ως κανονική ρίζα, η οποία αργότερα καταστρέφεται και δημιουργούνται οι βλαστογενείς ρίζες από τη βάση των βλαστών. Μετά την αύξηση του ριζιδίου, αυξάνεται το κολεόπτιλο (δηλαδή η θήκη του πρώτου φύλλου) και το πρώτο φύλλο αναδύεται από το έδαφος.
Προϋποθέσεις
Για να βλαστήσει ο σπόρος πρέπει να υπάρχουν οι κατάλληλες προϋποθέσεις, όπως:
- Η ωριμότητα του σπόρου
- Οι κατάλληλες περιβαλλοντικές συνθήκες (κατάλληλη θερμοκρασία, κατάλληλη συγκέντρωση οξυγόνου, κατάλληλος φωτισμος)
Λήθαργος
Γενικά
Λήθαργος ονομάζεται η κατάσταση κατά την οποία ορισμένοι σπόροι, παρ’ όλο που είναι ζωντανοί και παρ’ όλο που οι συνθήκες είναι ευνοϊκές, δε βλασταίνουν.
Ο λήθαργος των σπόρων θεωρείται εξελικτικό χαρακτηριστικό των φυτών σε προσαρμογή στις επικρατούσες περιβαλλοντικές συνθήκες, έτσι ώστε ο σπόρος να βλασταίνει μόνο όταν οι συνθήκες για την ανάπτυξη του νέου φυτού είναι κατάλληλες. Ο λήθαργος επίσης παρέχει τον απαραίτητο χρόνο για την επιτυχή διασπορά των σπόρων, ενώ αποτρέπει τη βλάστηση των σπόρων κοντά στο μητρικό φυτό ή ακόμα και πριν απελευθερωθούν από αυτό.
Αιτίες ληθάργου
Ο λήθαργος μπορεί να οφείλεται σε χαρακτηριστικά του εμβρύου ή του σπερματικού περιβλήματος. Οι σημαντικότερες αιτίες πρόκλησης ληθάργου είναι:
- Η αδιαπερατότητα των περιβλημάτων στο νερό ή και στον αέρα
- Η ανθεκτικότητα των περιβλημάτων στην αύξηση του εμβρύου
- Μη ώριμο (υπανάπτυκτο) έμβρυο
- Η ύπαρξη χημικών αναστολέων βλάστησης – ο λήθαργος δηλ., ουσιαστικά, του ίδιου του εμβρύου ή των περιβλημάτων. Σημαντικός αναστολέας βλάστησης θεωρείται το αποσκισικό ή αψισικό οξύ (abscisic acid - ABA), ορμόνη που αναστέλλει την αύξηση και η οποία συγκεντρώνεται στο έμβρυο κατά την ωρίμανση των σπόρων στο μητρικό φυτό. Σε αντιδιαστολή, μια άλλη κατηγορία ορμονών, οι γιβερελλίνες (gibberellin – GA) βοηθούν στη βλάστηση του εμβρύου. Αυξημένος λόγος ABA/GA χαρακτηρίζει ένα έμβρυο σε λήθαργο, μειωμένος λόγος ABA/GA χαρακτηρίζει ένα έμβρυο με ενισχυμένο αυξητικό δυναμικό. Το ABA επηρεάζει τα χαρακτηριστικά του κέλυφους (π.χ. πάχος), η GA το αυξητικό δυναμικό του εμβρύου, το ενδοσπέρμιο, επίσης, επηρεάζει το λόγο ABA/GA
- Συνδυασμός των ανωτέρω
Ταξινόμηση
Έχουν προταθεί διάφορα σχήματα κατηγοριοποίησης του ληθάργου, με πιο πρόσφατο το σύστημα ταξινόμησης που πρότεινε η M. G. Nikolaeva (1967), όπως εξελίχθηκε από τους C. Baskin and J. Baskin (1998;2004), το οποίο είναι ιεραρχικό και περιλαμβάνει 5 τάξεις, οι οποίες διαχωρίζονται περαιτέρω σε επίπεδα και τύπους. Με βάση αυτό το σύστημα, ο λήθαργος ταξινομείται όπως παρακάτω:
- Φυσιολογικός λήθαργος (Physiological dormancy): Συνήθως οφείλεται στην ύπαρξη αναστολέων βλάστησης, παρουσιάζεται σε πολλά αγγειόσπερμα και τα περισσότερα γυμνόσπερμα. Στη φύση αίρεται με την εναλλαγή των εποχών, τεχνητά για να αρθεί ο λήθαργος πρέπει το σπέρμα να υποστεί μια περίοδο ψυχρής ή θερμής στρωμάτωσης, σε κάποια είδη αίρεται και με την εφαρμογή γιβερελλινών ή και με τον τραυματισμό του περιβλήματος (σκαριφισμος).
- Μορφολογικός λήθαργος (Morphological dormancy): Οφείλεται στην ανωριμότητα του εμβρύου, το οποίο έχει μεν σχηματιστεί, αλλά δεν έχει ακόμα το κατάλληλο μέγεθος για να βλαστήσει. Συνήθης σε σπόρους με μικρό έμβρυο και πλούσιο ενδοσπέρμιο. Απαντάται τόσο σε αγγειόσπερμα όσο και σε γυμνόσπερμα. Από εξελικτικής άποψης θεωρείται το πιο πρωτόγονο είδος ληθάργου.
- Μορφο-φυσιολογικός λήθαργος (Morphophysiological dormancy): Συνδυασμός των προηγούμενων, χαρακτηρίζεται από ύπαρξη αναστολέων βλάστησης και ανωριμότητα των σπόρων. Απαντάται τόσο σε αγγειόσπερμα όσο και σε γυμνόσπερμα.
- Φυσικός λήθαργος (Physical dormancy): Απαντάται μόνο σε αγγειόσπερμα. Οφείλεται στην αδιαπερατότητα των περιβλημάτων στο νερό και αίρεται όταν κάποιος παράγοντας καταστήσει τα περιβλήματα διαπερατά από το νερό. Τέτοιοι παράγοντες στη φύση μπορεί να είναι υψηλές θερμοκρασίες, διακυμάνσεις της θερμοκρασίας, φωτιά, το πεπτικό σύστημα των ζώων κλπ. Τεχνητά, ο λήθαργος μπορεί να αρθεί με τραυματισμό του σπερματικού περιβλήματος (σκαριφισμός, scarification) με τη χρήση μηχανικών (αποκοπή στην άκρη, λιμάρισμα, τρίψιμο με γυαλόχαρτο), θερμικών (εμβάπτιση σε καυτό νερό) ή χημικών (εφαρμογή οξέων) μέσων. Όταν αρθεί ο λήθαργος, ο σπόρος μπορεί να βλαστήσει σε μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών συνθηκών. Σε αντίθεση με την περίπτωση των σπόρων με φυσιολογικό λήθαργο, που μπορεί να έχουν και περίοδο δευτερογενούς ληθάργου, αν οι συνθήκες δεν είναι ευνοϊκές για τη βλάστηση, όταν αρθεί ο φυσικός λήθαργος και τα καλύμματα γίνουν διαπερατά από το νερό, δεν μπορούν να επιστρέψουν στην προηγούμενη κατάσταση. Επομένως, ο μηχανισμός άρσης του ληθάργου πρέπει να είναι εναρμονισμένος με τις περιβαλλοντικές συνθήκες για να είναι δυνατή η ανάπτυξη του νέου φυτού.
- Συνδυαστικός λήθαργος (Combinational dormancy): Συνδυασμός φυσικού και φυσιολογικού ληθάργου.
